Bitkilerde
Alacalılık
Giriş
Genel
Bir bitkiye, tek bir yaprakta birçok
farklı renk olması durumunda alacalı denir. Alacalı bitkiler, ticareti yapılan
bitkilerin önemli bir kısmını oluşturur. Süs bitkisi oldukları için, renk
çeşitliliğinin sebebi göze alınmaksızın sade yeşil renkli bitkilere göre
genellikle daha ilgi çekerler. Ancak bu sebep, doğru üreme şeklinin
seçilebilmesi için oldukça önemlidir. Bu konuda çok sayıda eser ortaya
konmuştur. (Winkler, 1907; Tilney-Basset, 1963; Steward et al.,1979) Giriş bölümünde
sarı yaprak rengi, filiz verme sayısı ve kloroplast rengi işlenmektedir. Bu
bölümde birçok alacalılık çeşidi işlendikten sonra bir gerçek (true) veya kimera (chimera) alacalılık
örneği verilmekte ve spor veya tomurcuk çeşitleri tanımlanmaktadır. Sebebi ne
olursa olsun alacalı çiçekler bu bölümde işlenmemektedir.
Başlangıç olarak aşağıdakilar size
yardımcı olabilir. Bütün organizmalar gibi, nasıl ki bir ev tuğlalardan meydana
geliyorsa bitkiler de hücrelerden meydana gelmektedir.
Her hücrede bir çekirdek bulunmaktadır.
Bu çekirdek içerisindeyse dört baz olan A, T, C ve G’nin bir araya gelerek
oluşturduğu uzun bir DNA sarmalı mevcuttur. Çekirdek içindeki DNA, kromozom adı
verilen küçük parçalara ayrılmaktadır. Bir cümledeki kelimeler gibi, kromozomların
içinde de yaklaşık 1000 temelden oluşan genler mevcuttur. Bir bitkinin içinde,
onu belirli bir bitki kategorisine sokacak tüm özellikleri kodlayan yaklaşık 25.000
gen bulunur.
Yapraklarda
sarı renk
Her ne kadar sarı yapraklar tam
anlamıyla alacalı olmasa da, sarı renk bütün gerçek alacalı veya kimera alacalı
bitkilerde görüldüğünden bunlar hakkında da birkaç söz söylemek istiyorum. Bir
yaprağın sarı olmasını etkileyen, tamamen çevresel etkenlere bağlı olanların
haricinde en az iki durum mevcuttur. Sarı bir yaprak, mutasyon sonucu yeşil bir
bitki üzerinde büyüyebilir. Bu durumda ayrı bir bitkiymiş gibi yetiştirilebilir
(kozalaklı ağaçlar hariç!). Bunun aksine, alacalı bir bitki üzerinde büyüyen sarı
bir yaprak genellikle kendi kendine yaşamını devam ettiremez. Bunun sebebi,
farklı genlerdeki mutasyonların da dahil olmasıdır. Tamamen aynı renge sahip
olan ve genellikle de kalıcı olan sarı yapraklar genellikle kozalaklı ağaçlarda
gördüğü gibi yapraklı ağaçlarda da görülebilir. Bunlar tek tip renge sahip olduklarından
alacalı olarak kabul edilmeleri güçtür. En çok karşılaşılan ise yaprakları sarı
renge dönüştüren, kozalaklı ağaçlarda, Ulmus minor "Vreedii' vs. üzerinde
görülmüş bir mutasyondur. Bu, çekirdeğe şifrelenmiş, heterozigot bir
mutasyondur ve sarı renk için baskın, öldürücü karakteri açısından ise
resesiftir (çekiniktir). Baskın sarı, iki homolog genden bir tanesinin sarı
olmak üzere mutasyona uğraması durumunda yaprağın da sarı olması anlamına
gelmektedir. Resesif ölümcül ise gen çiftlerinden yalnızca bir tanesinin
mutasyona uğraması durumunda mutasyonların ölümcüllüğünün tam olarak
görülememesi ve bitkinin canlı kalabilmesi anlamına gelir. Ancak iki gen de
sarı olmak üzere mutasyon geçirmişse bu, şayet kimera bir bitki üzerinde
görülmüyorsa bitki için ölümcüldür.
Tamamen sarı bitkilerde, kimera
alacalılık sonucu yeşil kenarlı yapraklar oluşabilir. Böyle bir bitkide,
tamamen yeşil yapraklar çıkabilir veya ters bir alacalılığın görüldüğü, yani
merkezin sarı olduğu yapraklar oluşabilir (kimera yeniden düzenleme yoluyla).
Yeşil yapraklar, Ulmus minor 'Vreedii' üzerinde de görüldüğü gibi doğrudan
sarıdan da üretilebilir. Ancak bu durumda işlem, kimera bir yeniden düzenleme
yoluyla değil, bitkinin kalıtımsal yapısını değiştiren bir mitotik yeniden
birleşme yoluyla gerçekleşir. Tamamen sarı bitkilerde bütün hücrelerde aynı
genetik yapı mevcuttur ve sarı fidelere % 50-60 oranında artış gösterir.
Alacalı bir bitkideki sarı yapraklar genellikle bağımsız olarak yaşayamaz.
Bunlar, sarı kenarlı veya merkezli bir yaprak olarak başlayan ancak farklı
genetik arka planlara sahip olan bitkilerin gelebildiği en uç noktadır.
Çekirdeksel
mutasyon ve kloroplast mutasyonları arasındaki ilişki
Bitkilerdeki yeşil renk, kloroplastın,
yani karbon dioksidi şekere çevirmekle görevli olan küçük partiküllerin rengi
tarafından belirlenmektedir. Bu yeşil renk; türe, büyüme şartlarına ve
kloroplastların çekirdeksel genlerle olan spesifik kombinasyonuna göre
değişiklik gösterebilir. Kloroplast ve mitokondrinin içinde, serbest yaşayan organizmalar
oldukları zamanların bir kalıntısı olan kendilerine özgü DNA sarmalları bulunur.
Evrimleşme esnasında kloroplast genlerinin çoğu çekirdeğe taşınmıştır.
Kloroplastın işlevselliğiyle ilgili olan 1000 küsur genin 900’ü çekirdeksel
genler tarafından, yaklaşık 100 tanesi ise kloroplastın kendi DNA’sında bulunan
genler tarafından kodlanmaktadır. Diploit (tam kromozomlu:46) bir bitkide, yumurta
hücrelerinin ve polenlerin şekillenmesi esnasında çekirdeksel DNA sayısı yarıya
iner, her polende veya yumurtada tek bir kromozom grubu bulunur (haploit/yarı
kromozomlu:23). Polen ve yumurta hücrelerinin birleşmesinden sonra asıl duruma
geri dönülür ve sonuç olarak iki kromozom gruplu diploit bir organizma ortaya
çıkar. Bu nedenle diploit bir organizmada her gen, bir tanesi tohum
kaynağından, diğeri ise polen kaynağından olmak üzere iki defa mevcut olur. Bu
durum, kloroplastlar tarafından örneklendiği gibi sitoplazmik kalıtım için
geçerli değildir. Öncelikle, bir hücre içinde birkaç taneden birkaç bine kadar
çok sayıda kloroplast bulunabilir. Ortalama bir Hosta hücresinde yaklaşık 10-30
kloroplast gözlemledim. Bunların bir parçası yumurta hücresinde bulunmakla
birlikte polende mevcut değil. Yani kloroplastlar yalnızca bitki taşıyan
tohumlar üzerinden kalıtım yoluyla alınabilir; türlerin yalnızca % 10’unda polen kaynağı da kloroplasta katkıda bulunur.
(Corriveau ve Coleman, 1988). Bunun dışında her kloroplast, kendi genomunun 100-200
kopyasını taşır ve bu kopyaların her birinin boyutu yaklaşık 150 kb’tır (1
kilobaz = 1000 baz; genellikle A, T, G veya C olarak da belirtilir). Bunu,
25.000.000 kb boyutlu Sambucus’un
ortalama çekirdeksel genom boyutuyla (2C) karşılaştıralım. Kloroplast genomu
genellikle protein sentezi ve fotosentez ile ilgili genlerin kodlamasını yapar.
Bitkilerdeki sarı renk çekirdeksel mutasyon, kloroplast veya mitokondri
mutasyonu sebebiyle ortaya çıkabilir. Çekirdeksel bir gen, nasıl olur da bir
yaprağa sarı rengi verebilir? Örneğin, Vaughn ve arkadaşlarının (1978) araştırmalarına
göre sarı hosta’larda p700 protein kompleksinde bir bozukluk mevcuttur. Tek bir
çekirdeksel gende oluşan mutasyon, bu kompleksteki tek bir proteinin
değişmesiyle sonuçlanır. Muhtemelen aynı mutasyon, diğer bütün sarı yapraklı
bitkilerin de sorumlusudur. Görülmesi mümkün olan ve kloroplastta değişikliğe
sebep olan diğer bütün gen mutasyonlarının çoğunun ise ölümcül olması ve sağ
kalmaması muhtemeldir. p700 mutasyonu, kloroplast için farklı yapıda bir sonuç
verir (azaltılmış tanecik istifi ve genişlemiş tilakoit zarları) ve bu,
kloroplastın sarı bir yaprak oluşturmasına sebep olur. Kloroplast DNA’sındaki
bir mutasyon sonucu sarı renk oluşması
(sitoplazmik sarı), muhtemelen sadece
yapar durumlarda görülür ve sezon esnasında da beyaza döner. Bunlarda mutasyona
uğramış farklı bir kloroplast mevcuttur ve magnograna, kloroplastı işlevsiz
hale getirir. (Vaughn ve arkadaşları, 1978). Hem Zea mays hem de Onothera durumlarında
bir çekirdeksel genin, kloroplast DNA’sında mutasyona sebep olduğu
belirtilmiştir. O halde bunlar, çekirdeksel mutasyondan bağımsız olarak, anne
tarafından aktarılmış olabilir. Bunlara plastom mutasyon genleri denir.
Bürgen
dokunun (Büyümenin başladığı hücreli dokunun) yapılanması
Alacalılık durumuyla ilgili bir şey
söylenmeden önce uçtaki yapılanma kavramına değinilmelidir. Satina ve
arkadaşları (1940) tarafından da Datura’da incelendiği gibi en uç noktada bir
tepecik veya büyümenin başladığı bir hücre bulunur ve bunun içinde 3 (veya 4
kozalaklı ağaç) hücre katmanı vardır. Dış taraftan başlayarak L I , L2, ve L3 şeklinde
belirtilen bu katmanlar, bir eldiven gibi bitki boyunca birbirlerini kaplarlar.
Genellikle tek bir hücre katmanı olan L I, koruyucu dokuyu oluşturur. Bunun
altındaki başka bir tek hücre katmanı olan L2 ise tüm yumurta hücrelerini ve
polenleri meydana getirir. L3 ise bitkinin kalanını şekillendirir ve köklerde
de görülen tek katmandır. Bu nedenler gerçek alacalı bitkiler, kökleri
kesilerek büyütülemez çünkü köklerde yalnızca bir katman bulunmaktadır. Başka
şekilde ifade etmek gerekirse L I + L2 kılıfı oluşturur, üçüncü bir hücre
katmanı ise gövdeyi. Bitkinin dış kaplamasını oluşturan ilk iki katman
genellikle yanlara doğru ayrılırken gövde hücreleri tüm yönlere doğru ayrılır
ve bitkinin hacmini şekillendirir. Yalnızca bürgen dokuda bir mutasyon görülmesi
durumunda alacalı bir bitki ortaya çıkabilir. Ayrıca yalnızca bir bürgen
dokudaki tüm hücreler etkilendiği zaman sabit bir periklinal kimera sonucu
alınır. Aynı bürgen doku yapılanması yan tomurcuklarda da görülebilir.
A. ALACALILIK ÇEŞİTLERİ
1. Doğal Alacalılık
Bazı bitkilerde doğal yaprak alacalılığı
görülür. Bu durumda aynı türdeki (neredeyse) tüm bitkilerde bu durum görülür.
Tohum türüne % 100 bağlı büyüyebilirler. Gerçek alacalı olarak kabul
edilmezler. Bunlara verilebilecek örnekler: Dracaena surculosa üzerindeki sarı
noktalar, Pulmonaria üzerindeki beyazımsı noktalar ve Pelargonium üzerindei
siyah yaprak halkalarıdır. Başka bir örnek ise epidermiş ile altındaki
dokuların arasında hava ortaya çıkmasıyla oluşan, Begonia türünün bazı
yapraklarında görülen parlak kısımlardır. Doğal alacalılıkta tüm hücrelerde
aynı genotip bulunur. Bu nedenledir ki tohumdan yetiştirilebilirler. Kimera
veya gerçek alacalılık olarak adlandırılan türde ise hücreler farklıdır. Doğal
alacalılıkta bir yaprak üzerinde görülen farklı renklerin sebebi, farklı gen
ifadesidir. Bazı genlerin aktivitesindeki farklılık, hücrelerin dokudaki
yerlerinin bir sonucudur ve genlerin hepsinin aynı olmasına rağmen
görülmektedir. Bu alacalılığın en yaygın görülen şeklidir. Farklı gen
ifadeleri, bir genin yalnızca belirli dokularda ve yaprak parçalarında aktif
olduğunu gösterir, örneğin çiçek pigmentleri yapraklarda değil, yalnızca
çiçeklerde görülür; mum katmanları köklerde değil yapraklarda görülür vs.
2. Çevresel Alacalılık
Bazı çevresel etkenler sonucu alacalılık
ortaya çıkabilir. Bazı (iz) öğelerin az bulunması durumunda Buxus’ta sarı
kenarlar oluşabilir. Bazı bitkiler, spreylemeden, toprakta bulunan zararlı bir
bileşenden veya böceklerin verdiği zarardan dolayı farklı yaprak renkleri
gösterebilir. Bu tabii ki gerçek alacalılık değildir, sadece çevre etkenlerine
bağlıdır. Sorunlu parçanın başka yere dikilmesi veya doğrudan sökülmesi de
“sorunu” çözebilir. Başka bir alacalılık olan çizgi çizgi veya nokta nokta
şeklinde görülen desenler ise bir virüs sebepli olabilir. Genellikle virüslü
bitkilerin büyümesi durur, ancak bazen ise sonuç oldukça hoştur. Her ne kadar
bahçıvanlar tarafından gerçek alacalı olarak kabul edilse de, en bilinen
örneklerden biri Aucuba japonica’dır. Biyolojik olarak bakılacak olursa bütün
bunlar dış etkenlerdir ve gerçek alacalı bitkiler oluşturmazlar.
3. Sıcaklığa veya sezona bağlı
alacalılık
Önemli bir çevresel alacalılık durumu
ise, sezonun bir bölümü boyunca olağandışı renklerde yapraklar sergileyen
bitkilerdir. Bu durum genellikle baharda yeni büyüme döneminde görülür. Buna
önemli bir örnek, baharda filizleri sarı çıkan, daha sonra yeşeren Picea kültür
bitkilerinde görülebilir. Bu durumun sebebi muhtemelen kloroplastın işlemesinde
etkisi olan ve düşük sıcaklıklara duyarlı bir gendir. Yapraklarında renkli
şeritler bulunan ve ejderha gözleri diye adlandırılan bitkilerin oluşumunda da
sıcaklık veya ışık etkili olabilir, ancak bunun mutlaka araştırılması gerekir.
Bazı bitkilerin baharda yeni büyümeleri kırmızı olur. Bu bazı bitkilerde doğal
olarak ortaya çıkar ve Pierist ‘Forest Flame’de olduğu gibi seleksiyon yoluyla
arttırılabilir. Bazı durumlarda ise kırmızı hatta siyah renkler, antokyanin
geninin aşırı çalışmasından oluşan bir mutasyona bağlıdır. Buna verilecek iyi
bir örnek, yeni büyümenin siyah olarak başlayıp daha sonra yeşile döndüğü
Corylus maxima ‘Purpurea’dır. Bu, tüm hücrelerde bulunan ancak sadece belirli
ışık ve sıcaklık şartlarında yeni büyümede ortaya çıkan bir bozukluğun veya
değişimin görüldüğü kimeral olmayan bir alacalılık durumudur. Black beach
(ağacın adı) gibi bazı ağaçlarda siyah renk daha kalıcıdır ancak sarı yapraklı
bitkiler gibi bunlara da alacalı denemez (aşağı bakınız).
Bazen, türler arası kesişimlerde, polen
ebeveynden türemiş nükleer DNA’nın bir kısmı anaç kloroplast genlerle işbirliği
yapmak zorunda kalınca istikrarsız durumlar ortaya çıkabilir. Bu hibrit (melez)
durum da ısı ve ışık gibi çevresel etkenlere karşı daha duyarlı olabilir. Bu olay,
sarı yamalı veya tamamen sarı renkli yaprak oluşumu gibi kalıcı istikrarsız
durumların artmasına sebep olabilir. Fidelerin başlangıçta atılmaması veya
ölmesi durumunda DNA’nın yeniden karıştırılması daha yeşil ve canlı bitkilerin
oluşmasını sağlayabilir. Yukarıda tanımlanan bitkilerin tümü tohuma kısmen
uygun çıkarlar.
4. Gerçek veya kimeral (chimeral)
alacalılık
Gerçek alacalı tüm bitkiler kimeraldir,
yani genetik olarak farklı hücre katmanlarına sahiptirler. Bütün kimeralar veya
genetik mozaikler, yani bu kitabın asıl konusu, bir hücre mutasyona uğradığında
ortaya çıkar. Bir sonraki adımda, mutasyona uğramış bu hücre bölünür ve genetik
açıdan kısmen veya tamamen farklı bir hücre katmanı oluşur. Tek bir hücrenin
bir kısmı etkilenmişse bunlara meriklinal kimera; tüm hücrelerin bir kısmı
etkilenmişse ise sektöryel kimera denir. Buna karşılık kısmi kimeralar da, tek
bir katmandaki tüm hücrelerin, bitkinin geri kalanındakilerden genetik olarak
farklı olduğu daha istikrarlı bir preklinal kimera ortaya çıkmasına sebep
olabilir. Bu genetik farklılıkların sebebi nükleer veya sitoplazmik bir
mutasyon olabilir. Genetik mozaikler, yaprak rengini veya görünür başka bir
özelliği etkilemeleri durumunda fark edilebilir. Ancak daha fazla genetik
mozaik türü mevcuttur. Bunların sebebi; kromozom sayısındaki (Zonneveld &
van Iren 2000) katmanlar arasındaki genetik farklılıklar; biyokimyasal
durumlar, veya dikensiz Rubus’ta veya nektarin denilen tüysüz şeftalide olduğu
gibi tüylerin/dikenlerin varlığı veya yokluğu olabilir.
Tek bir bitkide iki farklı türün var
olması durumuna çelik kimera (graft chimera) denir. Buna verilebilecek bilindik
bir örnek ise Cytisus ve Laburnum kombine edilerek üretilen Laburnocytisus’tur.
Kimeralar (chimera), hatta
periklinal kimeralar bile neredeyse her zaman bir miktar dengesizdir ve alacalı
Elaeagnus x ebbingii 'Lime Light' üzerinde genellikle görüldüğü gibi yeşil veya
sarı yaprakları olur. Sonuç olarak ortaya çıkan çarpık yapraklara spor veya
filiz varyantları denir ve bunlar nadiren birer mutasyondurlar (aşağıya bakınız).
Birçok durumda tohumlar, L2’nin genotipine bağlı olarak neredeyse sadece yeşil
veya sarı/beyaz fideler verir. Büyük bir ağaç, hayatı boyunca genellikle kimera
olan yapraklara sahip olur. Bir yaprakta oluşmadığı sürece görülmez.
Ancak kesim yapılması sonucunda
önceden mevcut olan, mutasyona uğramış fideler de ortaya çıkabilir. Tabii ki
yukarıdaki kategorilerden bazıları tek bir bitkide de bir araya gelebilir. Bir
virüs sebebiyle sarı noktaları olan bir Aucuba’nın can sarı kenarları olabilir.
Bir black beach’te de (ağaç adıymış kendileri) Fagus sylvatica 'Purpurea Tricolor'daki
gibi gerçek bir alacalılık mevcut olabilir vs.
B.
GERÇEK ALACALILIĞIN AÇIKLANMASI
Gerçek veya kimeral (chimera)
alacalılığın açıklanması için aşağıdaki ilişkilerin iyice açıklanması
gerekmektedir:
1.
Tek çenekli bitkilerin, çift çenekli bitkilerin ve kozalaklı ağaçların
yapılanmasında yer alan katmanların sayısı.
2.
Spor ve mutasyon terimleri arasındaki ilişki
3.
Alacalılığın farklı türleri arasında nasıl ayrım yapılabileceği.
1.
Tek çenekli bitkilerin, çift çenekli bitkilerin ve kozalaklı ağaçların
yapılanmasında yer alan katmanların sayısı
Birbirinden neredeyse bağımsız
olan farklı katmanlar tarafından yapılandırılan bitki yayları.
Sadece yeşil bitkilerde (ve doğal
alacalılıkta) all cells of these layers of böyle bir bitkinin tüm
katmalarındaki bütün hücreler genetik açıdan aynıdır. Bu katmanların her biri
mutasyon geçirebilir. Katmanlardan biri mutasyon geçirirse ortaya çıkan bitki
bir kimeradır. Böyle bir kimeradan ortaya çıkabilecek farklı yaprakların
açıklanması için bazı farklı konuların da tartışılması gerekir. Çift çenekli
bitkiler ve tek çenekli bitkilerin çoğu üç katmandan oluşur ancak farklı
grupların yapılandırılmasında önemli değişiklikler görülebilir. Ayrıca
kozalaklı ağaçlarda yalnızca iki katman olduğu görülür.
Tek
çenekli bitkiler
Tek çenekliler bu kitapta sadece
Yucca ve Phormium tarafından temsil edilmektedir ancak bu alacalılık, Hosta ve
Sanseveria gibi tek çenekli bitkilerde de oldukça yaygın olarak görülür.
Tek çenekli bitkiler; tek çenekli
bir tohumdan veya endospermden (besidokudan) besinini çıkarmaya yarayan
kotilden filizlenen bir bitkidir. LI’in sadece koruyucu dokuyu (epidermis)
değil aynı zamanda yaprak kenarlarının büyük bir kısmını da şekillendirdiği
gerçeğine bağlı olarak da farklılık gösterirler. Ayrıca LI veya epidermisteki
tüm hücrelerde kloroplast bulunur. Yucca filamentosa ' Variegata' veya
Sanseveria trifasciata 'Laurentii' gibi bitkilerde sonuç, yaprağın sarı
kenarının sarı LI tarafından oluşturulduğudur. Gameteyi oluşturan L2 yapraktaki
sadece bir katmanı şekillendirir ve nadiren görülür.
Çift
çenekli bitkiler
Bu kitapta neredeyse özellikle
bulunduğumuz çift çeneklilerin iki çeneği bulunur ve ana besin rezervi
endospermde değil, herkesin çift çenekli bitki fidelerinde gözlemlediği gibi
çeneklerdedir. Tek çeneklilerin aksine çift çeneklilerdeki epidermal
(üstderisel) hücrelerde kloroplast bulunmaz, gözenekler hariç. Ayrıca, LI’in,
yaprak kenarlarına önemli derecede bir katkısı yoktur. Bu, bir nevi renksiz dış
kaplamadır. Çift çenekli bitkilerde yaprakların kenarlarına katkıda bulunan
L2’dir. Bu nedenle Hedera helix 'Goldheart'ta yaprağın yeşil kenarı L1’den
değil L2’den gelir.
Kozalaklı
ağaçlar
Kozalaklı ağaçlarda, en azından
sensu stricto’da bitkinin sadece iki katmanı var gibi görünür. Genetik olarak
sarı bir bitki, %50-%60 oranında sarı yavrular verebilir. Bu tamamen sarı olan
bitkiler, alacalı olarak kabul edilmezler. Başka bir ihtimal ise bu iki
katmandan birinin sarı veya beyaz olmasıdır. Birçok durumda görüldüğü üzere
sadece içteki ikinci katman sarı/beyaz olur (Pohlheim, 1971). Bitki biraz daha
sarı veya mavimsi görünebilir veya tam olarak sarı/beyaz olan yapraklar
üretebilir. Bu durumlarda sarı veya beyaz yaprak genellikle tek başına hayatta
kalamaz, ayrıca bu bitkiler tohumdan üretilemez. Bazı Taxus kültür bitkilerinde
sarı yaprak kenarları bulunur, bu da Taxus’ta üç katmanlı bir bürgen doku
bulunabileceğini gösterir.
2.
Spor ve mutasyon terimleri arasındaki ilişki
Spor ve mutasyon terimleri
genellikle aynı anlama geliyorlarmış gibi kullanılır. Ancak, asıl farkı ortaya
koyduğundan ötürü orijinal terimlerin kullanılması önerilir. Spor teriminin
kullanılmasının avantajı, gözlemlenen cisimde hiçbir etkinin değişmemesidir,
yani alacalılık söz konusu olduğunda. Ancak bunun aksine mutasyonda DNA’da
değişimler söz konusudur.
Mutasyon,
bir organizmanın DNA’sında oluşan kalıtsal bir değişikliktir.
Sebebi
ne olursa olsun ana bitkiden çıkmış bir filize ise spor denir.
Bir sporun oluşmasında birçok
sebep etken olabilir:
a.
Kimeral
yeni düzenlemeler, yani katmanlar arasındaki hücrelerin değiş tokuşu
b.
Mitotik
yeniden birleşme, yani kromozom parçalarının değiş tokuşu
c.
Nadir
bir mutasyon, yani DNA’da bir değişim
d.
Tam
kromozomların veya kromozom setlerinin kaybedilmesi veya edinilmesi
ad
a. Kimeral yeni düzenlemeler (ayıklama)
Tek çenekli bitkilerin veya çift
çenekli bitkilerin üç katmanlı bir yapısı vardır. Bu katmanlar eldiven gibi
birbirlerini kaplarlar. Bir kimeral yeni düzenleme, yaprak tohumundaki bürgen
dokuda bir katmandan başka bir katmana oluşan hücre değiş tokuşudur. Veya bir yaprak tohumu iki katmandan oluşsa
da yine aynı sonuç görülür. Buna verilebilecek bir örnek, Euonymous gibi sarı
kenarlı bir bitkinin tamamen sarı bir yaprak oluşturmasıdır. Bu kimeral yeniden
düzenleme, sadece bitki zaten bir kimera ise görülür, ve bir bitki de, yalnızca
daha önceden bir mutasyon görülmüş olması durumunda bir kimera olabilir!
ad
b. Yeniden birleşme veya sarılma
Diploit bitkilerde her karakter
(gen) çift olarak bulunur. Gen çiftlerinden biri mutasyona uğramışsa, bu gen,
sarı yaprakların oluşmasına sebep olan mutasyonların çoğu gibi dominant olmadığı
sürece genellikle bitkide bir değişiklik görülmez. Bu nedenle bir sarı
bitkideki tüm hücrelerde hem sarı hem de yeşil genler bulunur. Eğer kromozom
parçalarından değiş tokuşlar olmuşsa sonuç bir yeşil hücre ve çift sarı
(=beyaz) hücre olabilir. Genellikle bunlardan biri kaybolur. Sağ kalan hücre
tüm bir katmanı oluşturabilir. Eğer sarı bir bitkinin yaprak tomurcuğunda bu
durum görülmekteyse bu durum yeşil (beyaz) bir merkezin veya bitkide kenarları
oluşmasına sebep olabilir. Yeşil bir kenarda sarı gen, yeşil genle birleşir ve
bu da iki yeşil genli bir hücre oluşturur. Sarı bir bitkideki beyaz kenarda da
yeniden birleşmenin bir sonucu olarak sarı geni çift olarak bulunur. Bu kromozom parçalarının değiş tokuşu olayına
mitotik yeniden birleşme veya somatik sarılma denir (Marcotrigiano, 1997). Sarı
bir bitkideki bu yeniden birleşme de dolayısıyla yeşil veya beyaz kenarları
olan bir bitki ortaya çıkarır. Özetlemek gerekirse: komple sarı bir bitki
oluşmasına sebep olan bir mutasyon, somatik sarılma sebebiyle yeşil kenarlı
veya merkezli bir sporun veya tamamen yeşil bir yaprağın ortaya çıkmasına sebep
olabilir. Bu genellikle Ulmus minor ‘Vreedii’de görülür.
ad
c. Mutasyon
Mutasyon,
DNA’da görülen ve yavrular aracılığıyla aktarılabilen değişikliklerdir. Nadir olarak
görülen bir olay olmakla beraber, tek bir gen için 100.000’de 1 görülme sıklığı
mevcuttur. Bitkilerde DNA; çekirdekte, kloroplastta veya mitokondride
bulunabilir. Mutasyon, yaprak tomurcuğunda görülebilir (somatik mutasyon), bu
da genellikle organizmanın bir kısmında değişikliğe sebep olur. Mutasyonlar
genellikle nükleer mutasyon olarak da ayrılabilir. Bu mutasyon, ebeveynler ve kloroplast
veya mitokondrinin DNA’sındaki sitoplazmik mutasyon – ki bu mutasyonlar, birkaç
istisna hariç genellikle anne (tohum ebeveyni) tarafından aktarılır-
aracılığıyla kalıtsal olarak alınır. Bir yaprak yeşilden sarıya dönüyorsa bunun
sebebi dolaylı yoldan bir nükleer mutasyon, veya doğrudan kloroplast
DNA’sındaki bir değişiklik olabilir. Yani kloroplastın sitoplazmada bulunması,
renkte görülen değişikliklerde bir sitoplazmik kalıtımın söz konusu olduğu
anlamına gelmez! Aksine, yeşilden komple sarıya dönülmesi neredeyse her zaman
bir nükleer mutasyonun sonucudur. Mutasyon olmadan gerçek bir alacalılık söz
konusu değildir.
Böyle bir mutasyon
‘kendiliğinden’ ortaya çıkabilir, bu da aslına bakılırsa sebebin bilinmediği
veya mutasyonun, mutajenik kimyasallar veya radyasyon yoluyla oluşturulduğu
anlamına gelmektedir. Mutasyonlar, doku kültüründe sıklıkla görülmektedir.
Bunun bir sebebi, doku kültürünün son derece yapay bir çevre olmasıdır. Birçok
küçük bitki de dahil olduğundan mutasyonun sıklığı daha yüksektir. Bir bitki,
uzun bir süre boyunca bitkisel yollarla çoğaltılmışsa mutasyonun görülme sıklığı
da birçok küçük mutasyonun birleşmesiyle artabilir. Tohum düzeninin önemi,
polenlerin ve yumurta hücrelerinin sıralaması esnasında birçok mutasyonun
‘dışarıda kalmasındandır’. Yani mutasyon, bir filiz varyantının veya sporun
oluşmasına yönelik, nadir olarak görülen bir sebeptir.
ad
c2. Öze değişim/Geri mutasyon (back mutation)
Düşünülenin aksine, geri
mutasyonlar neredeyse orijinal veya ileri mutasyonların görülme sıklığı kadar
nadir olarak görülür. Geri mutasyonlardan, mutasyonun geri alınıp eski doğal
hale dönülmesi gibi bahsederiz. Yeşil kenarlı bir bitkiden tamamen yeşil
yapraklar oluşması bir geri mutasyon değil, kimeral bir yeniden düzenlemedir.
Sarı bir bitkiden çıkan tamamen yeşil bir yaprak da bir geri mutasyon değil
(veya nadiren öyledir), daha sıklıkla görülen bir somatik sarılma veya somatik
yeniden kombinasyonun sonucudur. Burada çok önemli bir farklılık vardır. Bir
kimeradan yeşil renkli bir yaprak, hücrelerin karıştırılması (orijinal yeşil
bitkiye kimeral yeniden düzenleme) sonucu ortaya çıkar. Ancak sarı bir bitkiden
çıkan yeşil bir yaprak ise, kromozomların kırılması ve yeniden birleşmesi
(yeniden kombinasyon) yoluyla yeşil bitkilerin oluşmasını sağlar. Bu durumda
ortaya çıkan yeşil bitkiler, orijinal bitkiyle aynı olmadığından aynı ismi de
almamalıdır.
ad
d. Tam kromozomların (setlerin) kaybedilmesi veya edinilmesi
Kromozomların yavru kız hücrelere
ayrılması esnasında bazı durumlarda sorunlar ortaya çıkar. Her yavru kız hücre,
anne hücrede orijinal olarak bulunana eşit sayıda kromozom bulundurmalıdır. Tek
bir kromozom yanlış hücreye gidebilir ve bu da çok kromozomlu ve genellikle düşük
doğurganlığa sebep olabilir. Bazı durumlarda bütün kromozomlar tek bir hücreye
gider. Bu durum, tek bir hücrede her kromozomdan iki adet bulunmasına sebep
olur. Bu hücre, çift kromozom sayılı komple bir katman oluşturacak olursa bir
tanesinde çenekli kimera görülür. Bunlardan birkaç tanesi Hosta (Zonneveld
& van Iren, 2000) ve Sanseveria’da görülmüştür. En azından Hosta’da,
katmanlardan birinde çenekliliğe değişme durumunun yaprakta bir renk değişimi
ile aynı zamana denk gelmesi gariptir. Hosta’da görülen çenekli kimera
olaylarının her 10’unda bu durum görülmektedir. Ayrıca Sanseveria trifasciata 'Laurentii'de
de merkezi yeşil bir çenek şeridi bulunmaktadır ama sarı kenarlar dört
çeneklidir.
3.
Alacalılığın farklı türleri arasında nasıl ayrım yapılabileceği
Yaprakların alacalılıkta farklı
düzenleri olabilir. Kendimizi sarı mutasyonlarla sınırlamamız durumunda sarı
rengi; sarı kenarlarda, sarı merkezde, sarı noktalarda, sarı çizgilerde, sarı
damarlarda, sarı yaprak uçlarında, sarı yaprak tabanlarında veya komple sarı
yapraklarda bulabiliriz. Sarı noktaları ele alacak olursak bunun sebebi; Aucuba’da
olduğu gibi bir virüs, Aspidistra’da olduğu gibi bir mutasyon veya Dracaena surculosa’da olduğu gibi doğal bir
alacalılık olabilir. Yalnızca deneyler, özellikle de geçişler, sahip
olduklarımızdan bir anlam çıkarabilir. Çevresel olarak oluşturulan alacalılık
genellikle, bir yeşil, bir de ‘alacalı’ bitkinin aynı şartlar altında başka
yere dikilmesiyle takip edilebilir ve bu durumda alacalılık ortadan kalkar.
Tabii ki öncelikle alacalılığın bir virüs sebepli olması ihtimali elenmelidir. Bunun
en kolay yolu, yeşil bir aşılık filizin alacalı bir stoğa aşılanmasıdır. Stokta
virüs varsa bu virüs yeşil aşılık filize aktarılır. Doğal ve gerçek/kimeral
alacalılığın fark edilemesinde, ikincinin genellikle sarı ve yeşil yapraklar
vermesi göz önünde bulundurulur. Doğal ve gerçek/kimeral alacalılığa yönelik
bir ayrım, aynı zamanda fideler büyütülerek de yapılabilir. Doğal alacalılıkta
% 100 gerçek kalıtsallık söz konusudur ve genellikle türün bütün yabani
üyelerinde böyle bulunur. Bunun aksine kimeral alacalılık görülen bitkiler
fideden büyütülemez, bunların bitkisel yollarla çoğaltılması gerekir. Ekilmesi
durumunda bunlardan biri genellikle sadece yeşil veya sadece sarı/beyaz
yavrular verir. Bir istisna ise doğal olmayan sarı veya beyaz çizgili
bitkilerdir. Bu bitkilerden bir miktar çizgili yavru çıkabilir ve bunlar, zaman
içinde sabit preklinal kimera dönüşebilir. Çizgili alacalılığın (veya komple
sarı yapraklar da denebilir) yalnızca fide ebeveynler aracılığıyla mı kalıtsal
olarak alındığını yoksa polen ebeveynden de mi geldiğini öğrenmek için çift
taraflı çaprazlama yapılmalıdır. Sitoplazmatik olarak kalıtsallık söz konusuysa
sadece çizgili bir anneden çizgili yavrular elde edilebilir ve polen ebeveynler
bu olay için bir önem teşkil etmez. Ancak alacalılık
nükleer olarak kalıtsallık gösteriyorsa asıl önemsiz olan konu, fidenin mi
polenin mi çizgili bir bitki olduğu konusudur.
